pernas de répteis

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Charles Darwin
A Origem das Espécies. p. 171

Parte 1 Contorno

"OH JEHOVA, quam Ampla sunt opera Tua. "

– Carolus Linnaeus
no começo de Systema Naturae. 1757

Se todas as espécies vivas descendem de uma espécie original que tinham essas quatro funções obrigatórios, em seguida, todas as espécies vivas hoje deve necessariamente ter estas funções (uma conclusão um tanto trivial). O mais importante, no entanto, todas as espécies modernas deveria ter herdado a estruturas que executam estas funções. Assim, uma previsão de base do parentesco genealógica de toda a vida, em conjunto com a restrição do gradual, é que os organismos deve ser muito semelhante nos mecanismos particulares e estruturas que executam estas quatro processos básicos de vida.

Confirmação:

Os polímeros comuns da vida

Os ácidos nucleicos são o material genético de vida

catálise de proteínas

Os cientistas que decifraram o código genético nos e 1960 1950 trabalhou sob a suposição de que o código era universal ou quase isso (Judson 1996. p. 280-281). Estes cientistas (que incluiu Francis Crick, Sydney Brenner, George Gamow, e vários outros) todos feitos esta suposição e justificou-lo com base no raciocínio evolutivo, mesmo na ausência completa de qualquer evidência experimental direta de um código universal.

Figura 1.1.1. códigos nucleares do código genético padrão e variantes conhecidas. (1) Candida. uma levedura unicelular. (2) Micrococcus. (3) protozoários ciliados e algas verdes. (4) Mycoplasma. (5) supressor de codão em bactérias. (6) Euplotes. (7) o codão de selenocisteína (8) Spiroplasma. (9) Micrococcus. (10) códon currículo em ssrA RNA (Lehman 2001).

"Crick instigado seus companheiros duas outras hipóteses simplificadoras de grande audácia. assumido que, com certa apreensão, que o código genético seria o mesmo para todos os seres vivos. Não havia qualquer evidência para isso ;. No entanto universalidade parecia inevitável por uma razão óbvia: uma vez que uma mutação que mudou mesmo uma palavra ou letra do código iria alterar a maioria das proteínas de uma criatura, ele parecia confiante para ser letal." (Judson 1996. p. 280-281)

Na verdade, a hipótese de um código genético universal foi fundamental para seu sucesso na resolução do código. Por exemplo, em 1957, quase dez anos antes de o código genético foi finalmente resolvido, Sydney Brenner publicou um papel influente no qual ele concluiu que todos os códigos de tripleto sobrepostos eram impossíveis se o código era universal (Brenner, 1957). Este artigo foi amplamente considerado uma obra de referência, uma vez que muitos pesquisadores estavam inclinando-se para um código de sobreposição. Claro, descobriu-se que Brenner estava correta sobre a natureza do verdadeiro código.

Em 1961, cinco anos antes do código foi decifrado, Crick referenciado trabalho de Brenner, em seu relatório marco na revista Natureza. "natureza geral do código genético para proteínas" (Crick et ai. 1961). Embora o organismo utilizado no papel foi a bactéria E. coli. Crick intitulado o papel "a código genético para as proteínas", não "uma Código genético" ou "o código genético de E. coli ". Neste papel, Crick e outros concluiu que o código foi (1) um código tripleto, (2) não sobrepostos, e (3) que o código é lido a partir de um ponto de partida fixo (isto é, o "começar" códon) (Crick et ai. 1961). Estas conclusões foram explicitamente baseada na suposição de que o código foi essencialmente o mesmo em tabaco, humanos e bactérias, porém não havia suporte empírico directo para esta suposição. Estas conclusões, quando aplicada a organismos de bactérias aos seres humanos, acabou por ser correto. Assim, o trabalho experimental também assumiu um código universal devido à descendência comum.

Na verdade, em 1963—três anos antes de o código foi finalmente resolvido —Hinegardner e Engelberg publicou um artigo na Ciência explicando formalmente a lógica evolutiva de por que o código deve ser universal (ou quase isso), se a descendência comum universal fosse verdade, já que a maioria das mutações no código provavelmente seria letal para todas as coisas vivas. Note-se que, embora estes primeiros pesquisadores previram um código genético universal, baseada na descendência comum, eles também previu que pequenas variações poderia provavelmente ser encontrada. Hinegardner e Engelberg permitida alguma variação no código genético, e previu como tal variação deve ser distribuído se encontrado:

". se existem códigos diferentes que devem ser associados a grandes grupos taxonômicos como filos ou reinos que têm suas raízes longe no passado." (Hinegardner e Engelberg 1963)

Da mesma forma, antes de códigos alternativos foram encontrados, Francis Crick e Leslie Orgel expressaram variantes surpresa que pequenas do código ainda não tinha sido observado:

"É um pouco surpreendente que os organismos com códigos um tanto diferentes não coexistem." (Crick e Orgel 1973. p. 344)

Crick e Orgel estavam corretos em sua surpresa, e hoje sabemos de cerca de uma dúzia de pequenas variantes da norma, código genético universal (veja os códons cinza, vermelho e verde na Figura 1.1.1). Como Hinegardner e Engelberg previsto, as pequenas variações no código genético padrão são de fato associados a grandes grupos taxonômicos (vertebrados vs Plants vs. ciliados unicelulares, etc.).

metabolismo comum

Todos os organismos conhecidos utilizam extremamente semelhante, se não os mesmos, vias metabólicas e enzimas metabólicas no processamento de moléculas contendo de energia. Por exemplo, os sistemas metabólicos fundamentais dos organismos vivos são a glicólise, o ciclo de ácido cítrico, e fosforilação oxidativa. Em todos os eucariotas e, na maioria dos procariotas, glicólise é efectuada nas mesmas dez passos, na mesma ordem, utilizando as mesmas enzimas de dez (Voet e Voet 1995. p. 445). Além disso, a unidade básica de armazenamento de energia, a molécula de adenosina trifosfato (ATP), é o mesmo em todas as espécies que tenham sido estudados.

Falsificação potencial:

Milhares de novas espécies são descobertas anualmente, e novas sequências de DNA e proteínas são determinados diariamente das espécies anteriormente não examinadas (Wilson 1992. Ch. 8). No ritmo atual. que está a aumentar exponencialmente, cerca de 30.000 novas sequências são depositadas no GenBank todos os dias, no valor de mais de 38 milhões de novas bases sequenciadas todos os dias. Todos e cada um é um teste da teoria da origem comum. Quando escrevi pela primeira vez essas palavras em 1999, a taxa foi de menos de um décimo do que é hoje (em 2006), e agora temos 20 vezes a quantidade de DNA sequenciado.

Baseado unicamente na teoria da origem comum e a genética de organismos conhecidos, prevemos fortemente que nunca vai encontrar quaisquer espécies modernas de filos conhecidos nesta Terra com um material estranho, não-ácido nucleico genética. Nós também fazer a previsão forte que todas as espécies recém-descobertas de que pertencem ao filos conhecido usará o "código genético padrão" ou um derivado próximo do mesmo. Por exemplo, de acordo com a teoria, nenhum dos milhares de insetos novos e previamente desconhecidos que estão constantemente a ser descobertos na floresta tropical brasileira terá genomas de ácido não nucleico. estas espécies ainda não descobertas de insetos, nem terá códigos genéticos que não são derivados perto do código genético padrão. Na ausência da teoria da origem comum, é bem possível que cada espécie pode ter um código genético diferente, específico para ele só, uma vez que existem 1,4 x 10 70 códigos genéticos informacionalmente equivalentes, os quais usam os mesmos códons e aminoácidos como o código genético padrão (Yockey 1992). Esta possibilidade poderia ser extremamente útil para os organismos, uma vez que impediria infecções virais interespecíficos. No entanto, isso não foi observado, e a teoria da descendência comum efetivamente proíbe tal observação.

Como outro exemplo, nove novos lêmure e duas espécies de sagüis (todos os primatas) foram descobertos nas florestas de Madagascar e no Brasil em 2000 (Groves 2000; Rasoloarison et ai. 2000; Thalmann e Geissmann 2000). Dez novas espécies de macacos foram descobertos só no Brasil desde 1990 (Van Roosmalen et ai. 2000). Nada em biologia impede que essas várias espécies de ter um material genético até então desconhecida ou um código genético não utilizado anteriormente—nada, isto é, exceto para a teoria da origem comum. No entanto, agora sabemos definitivamente que os novos lêmures usar DNA com o código genético padrão (Yoder et ai. 2000); os sagüis ainda têm de ser testados.

Além disso, cada uma das espécies podem utilizar um polímero diferente para a catálise. Os polímeros que são utilizados ainda poderia ser quimicamente idênticos mas têm diferentes quiralidades em espécies diferentes. Há milhares de caminhos glicólise termodinamicamente equivalente (mesmo usando os mesmos dez passos de reação, mas em ordens diferentes), por isso é possível que cada espécie pode ter seu próprio caminho glicólise específica, adaptada às suas necessidades específicas. O mesmo raciocínio se aplica a outras vias metabólicas essenciais, tais como o ciclo de ácido cítrico e fosforilação oxidativa.

Finalmente, muitas moléculas além do ATP poderia servir igualmente bem como a moeda comum para a energia em várias espécies (CTP, TTP, UTP, ITP, ou qualquer molécula ATP-like com um dos 293 aminoácidos conhecidos ou uma das dezenas de outras bases substituir a porção de adenosina imediatamente vêm à mente). Descobrir quaisquer novos animais ou plantas que continham qualquer um dos exemplos anômalos proferidos acima seriam possíveis falsificações de ancestralidade comum, mas eles não foram encontrados.

Como pode ser visto a partir da filogenia na Figura 1. O padrão previsto de organismos em qualquer dado ponto no tempo pode ser descrito como "grupos dentro de grupos", De outro modo conhecida como um hierarquia aninhada. Os processos conhecidos apenas que, especificamente, geram exclusivo, aninhado, padrões hierárquicos está ramificando processos evolutivos. descendência comum é um processo genético em que o estado da atual geração / indivíduo é dependente apenas mudanças genéticas que ocorreram desde o mais recente ancestral população / individual. Portanto, a evolução gradual a partir de ancestrais comuns devem estar de acordo com a matemática de processos de Markov e cadeias de Markov. Usando matemática Markovianos, pode ser rigorosamente provado que ramificação sistemas de replicação Markovianos produzem hierarquias aninhadas (Givnish e Sytsma 1997; Harris 1989; Norris, 1997). Por estas razões, os biólogos usam rotineiramente ramificação cadeias de Markov para modelar efetivamente processos evolutivos, incluindo processos genéticos complexos, as distribuições temporais de sobrenomes nas populações (Galton e Watson 1874), e o comportamento de patógenos em epidemias.

A diferença entre a classificação de automóveis e classificando idiomas reside no facto de, com os carros, certos caracteres (por exemplo, cor ou fabricante) devem ser consideradas mais importantes do que outros caracteres em ordem de classificação para trabalhar. Que tipos de caracteres de carro são mais importantes depende da preferência pessoal do indivíduo que está a efectuar a classificação. Em outras palavras, certos tipos de caracteres devem ser ponderados subjectivamente, a fim de classificar os carros em hierarquias aninhadas; carros não cair, original, hierarquias inclusivas objetivas naturais.

Há uma ressalva a considerar com esta previsão: se as taxas de evolução são rápidos, em seguida, informações cladística pode ser perdido ao longo do tempo, uma vez que seria, essencialmente, randomizado. Quanto mais rápido a taxa, menor o tempo necessário para destruir informações sobre o padrão de ramificação histórica da evolução. Evoluindo lentamente caracteres vamos ver mais para trás no tempo; caracteres mais rápida evolução restringir essa visão aos eventos mais recentes. Se a taxa de evolução para um determinado personagem é extremamente lento, uma hierarquia aninhada será observado para que o personagem apenas para taxa parentes muito distantes. Contudo, "taxa de evolução" vs. "vez desde divergência" é relativa; se a descendência comum é verdade, então em algum período de tempo, vamos sempre ser capaz de observar uma hierarquia aninhada para qualquer personagem dado. Além disso, sabemos empiricamente que diferentes personagens evoluem em taxas diferentes (por exemplo, alguns genes têm taxas de mutação fundo mais elevados do que outros). Assim, se a descendência comum é verdade, devemos observar hierarquias aninhadas em uma ampla faixa de tempo em vários níveis biológicos.

Confirmação:

A maioria das espécies existentes podem ser organizados com bastante facilidade em uma classificação hierárquica aninhada. Isto é evidente na utilização do esquema de classificação de Linnaean. Com base em caracteres derivados compartilhados, organismos estreitamente relacionados podem ser colocados em um grupo (como um gênero), vários géneros podem ser agrupados numa única família, várias famílias podem ser agrupadas em uma ordem, etc.

Como um exemplo específico (ver Figura 1), as plantas podem ser classificados como vascular e não vascular (isto é eles têm falta ou xilema e floema). Aninhado dentro do grupo vascular, existem duas divisões, plantas de sementes e não-semente. Além disso aninhados dentro das plantas com sementes são mais dois grupos, as angiospermas (que têm fechados, sementes protegidas) e as gimnospermas (com sementes não encastrados). Dentro do grupo das angiospermas são as monocotiledôneas e dicotiledôneas.

Mais importante ainda, a árvore filogenética padrão e quase todos os phylogenies evolutivas menos inclusivas têm altos valores estatisticamente significativos, de estrutura hierárquica (Baldauf et ai. 2000; Castanho et ai. 2001; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck 1992; Klassen et ai. 1991).

Figura 1.2.1. Um gráfico dos valores de IC de cladogramas versus o número de taxa nos cladogramas. Os valores de IC são no eixo dos Y; número de taxa são no eixo dos x. Os limites de confiança de 95% são apresentados na turquesa clara. Todos os pontos acima e à direita da região de turquesa são estatisticamente significativos valores alta de CI. Da mesma forma, todos os pontos abaixo e à esquerda da região turquesa são estatisticamente significativos baixo valores de CI. (Reproduzido de Klassen et ai. 1991. A Figura 6).

Falsificação potencial:

Seria muito problemático se muitas espécies foram encontradas, que combina características de diferentes agrupamentos aninhados. Prosseguindo com o exemplo anterior, algumas plantas não vasculares poderia ter sementes ou flores, como plantas vasculares, mas eles não. Gimnospermas (por exemplo coníferas ou pinheiros), ocasionalmente, pode ser encontrado com flores, mas eles nunca são. plantas não-semente, como samambaias, poderia ser encontrado com troncos de madeira; No entanto, apenas algumas angiospermas têm troncos de madeira. É concebível que algumas aves podem ter glândulas mamárias ou o cabelo; alguns mamíferos podem ter penas (eles são um excelente meio de isolamento). Certos peixes ou anfíbios poderia ter diferenciado ou dentes cúspides, mas estes são apenas características de mamíferos. A mistura e combinação de caracteres como este tornaria extremamente difícil organizar objetivamente espécies em hierarquias aninhadas. Ao contrário de organismos, carros Faz ter uma mistura e combinação de caracteres, e é precisamente por isso que uma hierarquia aninhada não flui naturalmente de classificação dos carros.

Se fosse impossível, ou muito problemático, a espécie de lugar em um esquema de classificação aninhada objetivo (como é para o carro, cadeira, livro, elemento atômico, e exemplos de partículas elementares mencionados acima), a macroevolução seria efetivamente refutada. Mais precisamente, se a árvore filogenética de toda a vida deu estatisticamente significativa baixo valores de sinal filogenético (estrutura hierárquica), descendência comum estaria resolutamente falsificados.

Na verdade, é possível ter um "recíproca" padrão das hierarquias aninhadas. Matematicamente, uma hierarquia aninhada é o resultado de correlações entre certos caracteres específicos de organismos. Quando as taxas evolutivas são rápidos, caracteres ser distribuídas aleatoriamente com relação um ao outro, e as correlações são enfraquecidas. No entanto, os caracteres também podem ser anti-correlacionada—é possível para eles para ser correlacionados na direção oposta do que produz hierarquias aninhadas (Archie 1989; Fé e Cranston 1991; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck 1992; Klassen et ai. 1991). A observação de um tal padrão anti-correlacionado seria um forte falsificação de descendência comum, independentemente de taxas evolutivas.

Como um exemplo, um IC de 0,2 é esperado a partir de dados aleatórios para 20 Taxa. Um valor de 0,3 é, no entanto, altamente estatisticamente significativa. Mais interessante para o presente ponto é o facto de que um IC de 0,1 para 20 Taxa também é altamente estatisticamente significativa, mas é demasiado baixo —é indicativa de estrutura anti-cladístico. Klassen et ai. levou 75 valores de CI de cladogramas publicados em 1989 (combinado de três artigos) e notou como eles se saíram em termos de significância estatística. Os cladogramas utilizados 5-49 taxa diferentes (ou seja, de espécies diferentes). Três dos 75 cladogramas caiu dentro dos limites de confiança de 95% para os dados aleatório, o que significa que eles não se distinguiam dos dados aleatórios. Todo o resto apresentaram valores estatisticamente altamente significativos da CI. Nenhum exibiu significativa baixo valores; Nenhum exibido um padrão de anti-correlacionadas, anti-hierárquica.

Note-se, este estudo foi realizado antes de existirem medidas de significância estatística que permitem aos pesquisadores "extirpar" os maus cladogramas. Previsivelmente, os três "mau" conjuntos de dados considerada menos de dez táxons—é claro que é mais difícil de determinar a significância estatística com muito poucos dados. Setenta e cinco estudos independentes de diferentes pesquisadores, em diferentes organismos e genes, com altos valores de CI (P lt; 0.01) é uma incrível de confirmação com um grau astronômico de significância estatística combinada (P lt; lt; 10 -300. Bailey e Gribskov 1998; Fisher, 1990). Se o contrário era verdade—se estudos como este deu valores estatisticamente significativos da CI (estrutura hierárquica ou seja cladística), que foram menores do que o esperado a partir de dados aleatórios—descendência comum teria sido firmemente falsificados.

Tenha em mente que cerca de 1,5 milhões de espécies são conhecidas no momento, e que a maioria dessas espécies foi descoberto desde Darwin expôs pela primeira vez a sua hipótese de ancestralidade comum. Mesmo assim, todos eles têm se encaixam no padrão hierárquico correta dentro do erro de nossos métodos. Além disso, estima-se que apenas 1 a 10% de todas as espécies vivas, mesmo tenha sido catalogado, muito menos estudados em detalhe. Novas descobertas de espécies derrame no dia a dia, e cada um é um teste da teoria da origem comum (Wilson 1992. Ch. 8).

"Será determinado em que medida a árvore filogenética, como derivado a partir de dados moleculares em completa independência dos resultados da biologia do organismo, coincide com a árvore filogenética construída na base da biologia do organismo. Se as duas árvores filogenéticas são principalmente de acordo com o respeito à topologia de ramificação, a melhor prova única disponível da realidade macro-evolução seria decorado. De facto, apenas a teoria da evolução, combinada com a constatação de que os eventos em qualquer nível supramolecular são consistentes com os eventos moleculares, razoavelmente poderia ser responsável por uma congruência entre linhas de evidência obtidos de forma independente, ou seja, as sequências de aminoácidos de cadeias de polipéptidos homólogos, por um lado e os achados da taxonomia do organismo e paleontologia, por outro lado. Além de oferecer uma satisfação intelectual para alguns, a publicidade de tais provas seria de montante curso para bater num cavalo morto. Alguns espancamento de cavalos mortos pode ser ético, quando aqui e ali eles exibem contrações inesperadas que se parecem com a vida."

Emile Zuckerkandl e Linus Pauling. discutindo a possibilidade de a hierarquia aninhada duplo antes dos primeiros filogenias moleculares tinha sido feita.
(1965) "A divergência evolutiva e Convergência em proteínas." dentro Evoluindo genes e proteínas. p. 101.

Aqui nós começamos a bater cavalo morto de 40 anos pobre Pauling. Se há uma árvore filogenética histórica que une todas as espécies em uma genealogia objetivo, todas as linhas separadas de evidências devem convergir na mesma árvore (Penny et ai. 1982; Centavo et ai. 1991; Zuckerkandl e Pauling 1965). árvores filogenéticas independentemente derivadas de todos os organismos devem corresponder mutuamente com um elevado grau de significância estatística.

Confirmação:

Bem-determinado árvores filogenéticas inferidas a partir da evidência independente da morfologia e seqüências moleculares jogo com um grau extremamente elevado de significância estatística. Muitos genes com funções celulares básicas são onipresentes—eles ocorrem nos genomas da maioria ou de todos os organismos. Um exemplo muito citado é o do citocromo c gene. Uma vez que todos os eucariotas conter o gene para esta proteína essencial, nem a sua presença correlaciona-se, nem a sua função com a morfologia dos organismos. Além disso, devido ao facto de o ADN de codificação de redundância, certas partes de sequências de ADN não têm absolutamente nenhuma correlação com o fenótipo (por exemplo, certos intrões ou a posição de terceira base de degenerada de quatro vezes da maioria dos codões de DNA). Devido a esses dois aspectos de certas sequências de DNA, onipresença e redundância, as sequências de DNA podem ser cuidadosamente escolhidas que constituem dados completamente independentes da morfologia. (Ver ponto 17 e 18 para mais fundo sobre a evidência sequência molecular e para obter mais detalhes sobre como ele é independente da morfologia.) O grau de congruência filogenética entre esses conjuntos de dados independentes é nada menos que incrível.

Na ciência, medições independentes de valores teóricos não são exatas. Quando inferir qualquer valor (como uma constante física como a carga do electrão, a massa do protão, ou a velocidade da luz) existe algum erro sempre na medição, e todas as medições são independentes incongruente, em certa medida. Claro que, o verdadeiro valor de algo não é conhecido com certeza na ciência—tudo o que temos são medidas que esperamos aproximar o valor verdadeiro. Cientificamente, em seguida, as questões importantes são relevantes "Ao comparar duas medidas, quanto de uma discrepância que é preciso para ser um problema?" e "Quão perto as medições devem estar em ordem para dar uma confirmação forte?" Os cientistas responder a estas perguntas quantitativamente com probabilidade e estatística (Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). Para ser cientificamente rigorosa que exigem significância estatística. Algumas medidas de um determinado jogo de valor com significância estatística (bom), e alguns não (ruim), embora nenhuma correspondência medições exatamente (realidade).

Tabela 1.3.1: Número de possíveis árvores filogenéticas para um determinado número de taxa

Então, como muito bem fazer filogenética árvores de estudos morfológicos correspondem as árvores feitas a partir de estudos moleculares independentes? Há mais de 10 38 diferentes maneiras possíveis para organizar os 30 principais taxa representada na Figura 1 em uma árvore filogenética (ver Quadro 1.3.1; Felsenstein 1982; li 1997. p 102.). Apesar destas dificuldades, as relações indicadas na figura 1, como determinado a partir de características morfológicas, são totalmente congruentes com as relações definidas de forma independente a partir do citocromo c estudos moleculares (para phylogenies consenso de estudos pré-moleculares ver Carter 1954. Figura 1, p 13;. Dodson 1960. Figuras 43, p 125, e na Figura 50, p 150;… Osborn 1918. Figura 42, p 161; . Haeckel 1898. p 55; Gregory 1951. Fig página de título oposto;. para phylogenies do início do citocromo c Estudos ver McLaughlin e Dayhoff 1973; Dickerson e Timkovich 1975. pp. 438-439). Falando quantitativamente, morfológicas e medições moleculares independentes, tais como estas ter determinado a árvore filogenética padrão, tal como mostrado na Figura 1. Para melhor do que 38 casas decimais. Esta comprovação fenomenal da origem comum universal é referido como o "hierarquia aninhada duplo". Este termo é algo de um equívoco, no entanto, uma vez que existem, na realidade, várias hierarquias aninhadas, determinada de forma independente a partir de muitas fontes de dados.

O grau impressionante de jogo entre até mesmo as árvores filogenéticas mais incongruentes encontrados na literatura biológica é amplamente desvalorizado, principalmente porque a maioria das pessoas (incluindo muitos biólogos) não têm conhecimento da matemática envolvida (Bryant et ai. 2002; Centavo et ai. 1982; Penny e Hendy 1986). Penny e Hendy realizaram uma série de análises estatísticas detalhadas sobre o significado de árvores filogenéticas incongruentes, e aqui é a sua conclusão:

"Enquanto a carga do elétron é conhecido por sete casas decimais, os físicos perder o controle de G após a terceira. Para alguns, isso é uma vergonha. ‘Ele irrita-me como uma rebarba na sela “, diz Alvin Sanders, um físico da Universidade da Virgínia em Charlottesville. Ao longo das últimas décadas, ele e um punhado de outros físicos têm se dedicado a medir G mais precisamente. Para sua consternação, eles vêm para cima com valores completamente diferentes. “Pode-se dizer que tivemos progresso negativo”, diz Barry Taylor, um físico do Instituto Nacional de Padrões e Tecnologia (NIST) em Gaithersburg, Maryland.

“Ninguém entende que [os resultados far-out do PTB, o laboratório de padrões alemães em Braunschweig]”, diz Meyer. “Eles devem ter feito um erro inacreditável, mas não podemos encontrá-lo. ‘. diz Terry Quinn, “nós pode apenas ter que jogar o PTB resultar fora. ‘" (Kestenbaum 1998)

Além disso, se a descendência comum é verdade, esperamos que a inclusão de mais dados em análises filogenéticas vai aumentar a correspondência entre árvores filogenéticas. Como explicado na barra lateral ressalvas filogenética. árvores de genes não são equivalentes às árvores de espécies (Avise e Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu 1991). Genética e da hereditariedade são estocásticos processos (isto é probabilísticos), e, consequentemente, esperamos que phylogenies construído com solteiro genes será parcialmente incongruente. No entanto, incluindo vários genes independentes em uma análise filogenética deve contornar esta dificuldade; em geral, mais do que cinco genes independentes são necessárias para reconstruir com precisão uma filogenia espécies (Wu 1991). árvores filogenéticas construídas com múltiplos genes que devem ser mais precisos do que os construídos com genes individuais, e as árvores de genes de fato combinados são mais congruentes (Baldauf et ai. 2000; Hedges de 1994; Hedges e Poling 1999; Centavo et ai. 1982).

Falsificação potencial:

críticas:

Como uma estreita analogia, considere programas de computador. Netscape funciona essencialmente da mesma num Macintosh, um IBM, ou uma máquina UNIX, mas o código binário para cada programa é bastante diferente. Os programas de computador que executam as mesmas funções podem ser escritos em mais qualquer linguagem de computador—Basic, Fortran, C, C ++, Java, Pascal, etc. e programas idênticos podem ser compilados em código binário muitas maneiras diferentes. Além disso, mesmo usando a mesma linguagem de computador, há muitas maneiras diferentes de escrever qualquer programa de computador específico, mesmo usando os mesmos algoritmos e sub-rotinas. No final, não há razão para suspeitar que os programas de computador semelhantes são escritos com um código semelhante, baseada unicamente na função do programa. Esta é a razão pela qual as empresas de software manter seu segredo código fonte, mas eles não se importam que os concorrentes podem utilizar os seus programas—é essencialmente impossível de deduzir o código de programa a partir da função e operação do software. A mesma conclusão se aplica a organismos biológicos, por razões muito semelhantes.

Cada nó compartilhado entre duas filiais em uma filogenia ou cladogram representa um ancestral comum previsto; assim há

29 ancestral comum prevista a partir da árvore mostrada na Figura 1. A árvore padrão mostra que o agrupamento ave está mais intimamente relacionado com o agrupamento de répteis, com um nó de ligação entre os dois (A na Figura 1); assim, prever a possibilidade de encontrar fósseis intermediários entre aves e répteis. O mesmo raciocínio se aplica a mamíferos e répteis (B na Figura 1). No entanto, prevemos que nunca devemos encontrar fósseis intermediários entre aves e mamíferos.

Deve ser salientado que não há nenhuma exigência para os organismos intermediários para ir extintos. Na verdade, todos os organismos vivos pode ser pensado como intermediário entre a taxa adjacente em uma árvore filogenética. Por exemplo, répteis modernos são intermediários entre anfíbios e mamíferos e répteis também são intermediários entre anfíbios e aves. No que diz respeito previsões macroevolutivas de morfologia estão em causa, este ponto é trivial, uma vez que é essencialmente apenas uma reafirmação do conceito de uma hierarquia aninhada.

No entanto, uma árvore filogenética faz previsões significativas sobre a morfologia dos intermediários que já não existem ou que ainda não foram descobertos. Cada ancestral comum previsto tem um conjunto de características morfológicas explicitamente especificadas, com base em cada um dos caracteres derivados mais comuns de seus descendentes e baseados nos transições que devem ter ocorrido para transformar uma taxa para outro (Cunningham et ai. 1998; Futuyma 1998. pp. 107-108). A partir do conhecimento da morfologia das aves e répteis, é possível prever algumas das características que um réptil-pássaro intermédia deve ter, se encontrado. Portanto, esperamos que a possibilidade de encontrar fósseis de répteis-like com penas, fósseis de pássaro com dentes, ou fósseis de pássaro com caudas longas reptilianos. No entanto, não esperamos fósseis de transição entre aves e mamíferos, como os fósseis de mamíferos com penas ou fósseis de pássaro com estilo de mamíferos ossos do ouvido médio.

Confirmação:

Figura 1.4.1. As mandíbulas de três vertebrados—mamífero, terápsidos e pelycosaur. Uma vista lateral de três crânios idealizadas de mamíferos, therapsids (répteis semelhantes a mamíferos), e pelicossauros (primeiros répteis). A Figura mostra as diferenças entre mamífero e mandíbulas répteis e estruturas do ouvido de osso. A articulação da mandíbula é mostrado como um grande ponto negro, o quadrático (bigorna mamífero ou bigorna) está em turquesa, o articular (martelo dos mamíferos) está em amarelo, eo angular (anel timpânica mamíferos) está no rosa. Note como, no réptil, a articulação da mandíbula é formada entre o quadrado azul e articular amarelo (com pelo próximo angular rosa), e como, no mamífero, a articulação da mandíbula é formada entre o esquamosal cima e o dentário abaixo. No réptil, o esquamosal é um pouco acima e entrar em contato com o quadrático. therapsids avançados têm duas articulações da mandíbula:. um réptil-like conjunta e uma joint mamífero semelhante (Figura baseado em Kardong 2002, pp 275, reproduzido com permissão do editor, direitos autorais © 2002 McGraw-Hill)

Temos também uma série primorosamente completa de fósseis para os intermediários entre répteis e mamíferos. que vão desde os pelycosauria, Therapsida, cynodonta, até mamíferos primitivos (Carroll 1988. pp 392-396;. Futuyma 1998. pp 146-151;. Gould 1990; Kardong 2002. pp 255-275.). Como mencionado acima, a árvore filogenética padrão indica que os mamíferos evoluiu gradualmente a partir de um ancestral réptil-like, e que espécie de transição devem ter existido que eram morfologicamente intermediário entre répteis e mamíferos—embora nenhum são encontrados vivendo hoje. No entanto, existem diferenças morfológicas significativas entre répteis modernos e mamíferos modernos. Ossos, é claro, são o que fossilizar mais facilmente, e é aí que nós procuramos espécie de transição do passado. Osteologically, existem duas grandes diferenças marcantes entre répteis e mamíferos: (1) os répteis têm pelo menos quatro ossos do maxilar inferior (por exemplo, o dentário, articular, angular, surangular e coronóide), enquanto os mamíferos têm apenas um (o dentário), e (2) os répteis têm apenas um osso do ouvido médio (o estribo), enquanto os mamíferos têm três (o martelo, a bigorna e estribo) (ver Figura 1.4.1).

"Todos os mamíferos, viva ou fóssil, tem um único osso, o dentário, em cada lado da mandíbula inferior, e todos os mamíferos, vivo ou fóssil, tem três ossículos auditivos ou ossos do ouvido, o martelo, bigorna e estribo. Cada réptil, vivo ou fóssil, no entanto, tem pelo menos quatro ossos do maxilar inferior e apenas um ossículo auditivo, o estribo. Não existem formas de transição fósseis que mostram, por exemplo, três ou dois maxilares, ou dois ossos do ouvido. Ninguém explicou ainda, para que o assunto, como a forma de transição teria conseguido a mastigar enquanto sua mandíbula estava sendo desequilibrado e rearticulados, ou como ele iria ouvir enquanto arrasta dois de seus ossos da mandíbula-se em seu ouvido." (Gish 1978. p. 80)

Figura 1.4.2. Uma comparação das orelhas de répteis e mamíferos. A orelha réptil é mostrada no lado esquerdo, o mamífero orelha do lado direito. Como na Figura 1.4.1, o quadrático (bigorna mamífero ou bigorna) está em turquesa e articular (martelo dos mamíferos) está em amarelo. O estribo é mostrado em castanho. Note como o arranjo relativo desses ossos é similar em ambos taxa, da ordem de interiores orelha-estribo-quadrado-articular.

Gish estava errada ao afirmar que não havia formas fósseis de transição, e ele foi corrigido nesta gaffe inúmeras vezes desde que ele escreveu estas palavras. No entanto, as declarações de Gish bem delinear o dilema morfológica na mão. Vamos rever a conclusão evolutiva necessário. Durante sua evolução, dois ossos do ouvido médio dos mamíferos (o martelo e bigorna, aka martelo e bigorna) foram obtidos a partir de duas mandíbulas reptilianas. Assim, houve uma grande transição evolutiva em que vários jawbones répteis (o quadrático, articular, e angular) foram amplamente reduzida e modificada gradualmente para formar o ouvido médio dos mamíferos modernos. Ao mesmo tempo, o osso dentário, uma parte do maxilar répteis, foi expandido para formar a maior maxilar inferior de mamífero. Durante o curso desta alteração, os ossos que formam a articulação de charneira da mandíbula mudado identidade. É importante ressaltar que a articulação da mandíbula reptiliana é formada na intersecção do quadrado e articular enquanto que a articulação da mandíbula dos mamíferos é formada na intersecção da esquamosal e dentário (veja a Figura 1.4.1).

Desde Figura 1.4.3 foi feito, vários fósseis intermediários importantes foram descobertos que se encaixam entre Morganucodon e os primeiros mamíferos. Estas novas descobertas incluem um crânio completo de Hadrocodium wui (Luo et ai. 2001) e cranial e material de mandíbula Repenomamus e gobiconodon (Wang et ai. 2001). Estes novos achados fósseis esclarecer exatamente quando e como o martelo, bigorna e angular completamente separado do maxilar inferior e tornou-se ossículos do ouvido apenas auditivas.

Figura 1.4.3. Uma comparação dos maxilares e orelha-ossos de várias formas de transição na evolução dos mamíferos. intervalos estratigráficos aproximados dos diversos táxons são indicadas na extrema esquerda (mais recentes no topo). A coluna da esquerda de mandíbulas mostra a vista da mandíbula esquerda a partir do interior da boca. A coluna da direita é a visão do maxilar desde o lado direito (do lado de fora do crânio). Como na Figura 1.4.1, o quadrático (bigorna mamífero ou bigorna) está em turquesa, o articular (martelo dos mamíferos) está em amarelo, eo angular (anel timpânica mamíferos) está no rosa. Para maior clareza, os dentes não são mostradas, e no osso maxilar superior esquamosal é omitido (ele substitui o quadrático na articulação da mandíbula dos mamíferos, e faz parte da articulação da mandíbula em cinodontes avançados e Morganucodon ). Q = quadrate, Ar = articular, An = angular, I = bigorna (bigorna), Ma = martelo (hammer), Ty = anel timpânica, D = dentário. (Reproduzido de Kardong 2002, pp. 274, com a permissão da editora, direitos autorais © 2002 McGraw-Hill)

– Gottfried Wilhelm Leibniz
Protogaea 1749

Um dos exemplos mais famosos de fósseis de transição é a nossa colecção de fósseis de hominídeos (ver Figura 1.4.4 abaixo). Com base no consenso de numerosas análises filogenéticas, pan troglodytes (O chimpanzé) é o parente vivo mais próximo dos seres humanos. Assim, espera-se que os organismos viveram no passado, que foram intermediários na morfologia entre humanos e chimpanzés. Ao longo do século passado, muitos achados paleontológicos espectaculares identificaram tais fósseis de hominídeos de transição.

"Finalmente, e mais muito óbvio, se a evolução aleatória é verdade, deve ter havido um grande número de formas de transição entre o mesoniquídeo eo antigo baleia: Onde eles estão? Parece que muita coincidência que de todas as espécies intermediárias que devem ter existido entre o mesoniquídeo e baleia, únicas espécies que são muito semelhantes às espécies finais foram encontrados. (Behe 1994)"

– Michael J. Behe

Anti-darwiniana, Design Inteligente conjecturist,
escrevendo contra a validade da evolução menos de um ano antes de três espécies de transição entre as baleias e Eoceno mesoniquídeos terrestres foram encontrados.

Figura 1.4.5. Um fóssil sirenian intermediário: um peixe-boi com pernas. esqueleto reconstruído Pezosiren portelli. O comprimento é de aproximadamente 7 pés. coloração cinza representa os fósseis existentes; elementos brancos são em parte conjectural. (Domning 2001; Imagem © 2001 Macmillan Revistas Ltd.)

Seacows (peixes-boi e dugongos) são totalmente mamíferos aquáticos com nadadeiras para membros anteriores e sem membros posteriores. A teoria evolucionista prevê que seacows evoluíram a partir de ancestrais terrestres com as pernas, e que, portanto, poderíamos encontrar intermediários peixe-boi com pernas. Recentemente, um novo fóssil de transição foi encontrado na Jamaica, um peixe-boi com quatro pernas (Domning, 2001).

Há muitos outros exemplos, tais como estes—a maioria pode ser encontrada no excelente Transitional Vertebrados Fósseis FAQ.

Falsificação potencial:

Qualquer descoberta de um meio-mamífero impressionante, meio pássaro intermediária seria altamente inconsistente com descendência comum. Muitos outros exemplos de intermediários proibidas pode ser pensado, com base na árvore padrão (Kemp, 1982; Stanley, 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997).

Um ponto sutil, mas importante é que uma interpretação evolutiva cladística estrita exclui a possibilidade de identificar os verdadeiros ancestrais; apenas intermediários ou transicionais podem ser identificados positivamente. (Para os fins deste artigo, transicionais e intermediários são considerados sinônimos.) A única prova incontestável de uma relação ancestral-descendente é a observação de um nascimento; obviamente, esta é normalmente bastante improvável no registro fóssil. Os intermediários não são necessariamente o mesmo que os antepassados ​​preditos exactos; na verdade, é bastante improvável que eles seria a mesma. Simplesmente devido a considerações de probabilidade, os intermediários que encontramos muito provavelmente não serão os verdadeiros ancestrais de todas as espécies modernas, mas vai estar intimamente relacionado com um ancestral comum previsto. Portanto, os intermediários nós encontramos provavelmente terá caracteres derivados adicionais, além dos personagens que os identificados como intermediários. Devido a estas considerações, quando uma espécie fóssil intermediário novo e importante é descoberto, os paleontólogos cuidadosos, muitas vezes, note que as espécies transitórias do estudo não é provavelmente um ancestral, mas é "representante de um ancestral comum" ou é um processo evolutivo "side-branch". Os menos caracteres dervied extras que um fóssil intermediário tiver, maior a probabilidade de que um fóssil intermediário é um ancestral real. Para mais esclarecimentos consulte previsão 5.4.

intermediários fossilizados devem aparecer na ordem cronológica geral correta com base na árvore padrão. Qualquer árvore filogenética prevê uma ordem cronológica relativa da evolução dos ancestrais comuns hipotéticos e intermediários entre estes antepassados. Por exemplo, no nosso exemplo atual, o ancestral réptil-mamífero comum (B) e intermediários devem ser mais velhos do que o ancestral réptil-pássaro comum (A) e intermediários.

Ao avaliar a ordem geológica dos fósseis, lembre-se que uma vez que uma espécie de transição parece não há nenhuma razão por que devo extinguir-se e ser substituído. Por exemplo, alguns organismos sofreram pouca alteração na medida em que 100-200000000 anos, em casos raros. Alguns exemplos são as conhecidas "fósseis vivos", Tais como o celacanto, que persistiu por aproximadamente 80 milhões de anos; o morcego, o que não mudou muito nos últimos 50 milhões de anos; e até mesmo o moderno esquilo de árvore, que não mudou em 35 milhões de anos. De fato, estudos paleontológicos indicam a longevidade média de 21 famílias de vida dos vertebrados é de aproximadamente 70 milhões ano (Carroll 1997. p. 167).

660 milhões de anos. Uma incerteza de 40 milhões de anos é equivalente a cerca de um erro relativo de 1% ou 6%, respectivamente—bastante pequena global.

Os intermediários entre répteis e aves mencionadas acima datam do Jurássico Superior e Cretáceo Inferior (cerca de 150 milhões de anos atrás), enquanto pelycosauria e Therapsida (intermediários entre répteis e mamíferos) são mais antigos e datam do Carbonífero e Permiano (cerca de 250 a 350 milhões de anos atrás, veja a Escala de tempo Geological). Este é precisamente o que deve ser observado se o registro fóssil coincide com a árvore filogenética padrão.

Como um terceiro exemplo, Michael Benton e Rebecca Hitchin publicou um mais recente, muito expandida e detalhada análise estratigráfica de 384 cladogramas publicados de vários organismos multicelulares (Benton e Hitchin 1997). Usando três medidas de congruência entre o registro fóssil e filogenia (a RCI, SRC, e SCI), esses pesquisadores observaram valores "enviesada medida a partir de uma distribuição normal [i.e. aleatoriedade] que eles fornecem evidências de uma forte congruência entre os dois conjuntos de dados [fósseis e cladogramas]." Além disso, a análise de Benton e Hitchin foi extremamente conservadora, uma vez que não fez nenhum esforço para excluir cladogramas com baixa resolução, para excluir cladogramas com números muito pequenos de taxa, ou utilizar apenas fósseis com datas confiáveis. Incluindo estes tipos de dados irá adicionar elementos aleatórios de confusão para a análise e diminuirá a aparente concordância entre estratigrafia e cladogramas. Mesmo assim, os resultados foram extremamente geral estatisticamente significativa (P lt; 0,0005). Como os autores comentam em sua discussão:

". as métricas RCI e SCI mostrou impressionante esquerda inclinação; a maioria dos cladogramas testados mostram uma boa congruência entre informações cladística e estratigráfica. Cladistas e estratígrafos pode respirar fácil: o método cladística aparece, em geral, estar encontrando filogenias que podem estar perto da verdadeira filogenia da vida, e a sequência de fósseis nas rochas não é enganosa. seria difícil de explicar por que a evidência independente da ocorrência estratigráfica dos fósseis e os padrões de cladogramas devem mostrar níveis tão marcantes de congruência se o registro fóssil eo método cladística foram irremediavelmente enganosa." (Benton e Hitchin 1997. p. 889)

Além disso, se a correlação entre a filogenia e estratigrafia se deve a descendência comum, seria de esperar a correlação a melhorar ao longo prazos mais geológicos (uma vez que o erro relativo associado com o registro fóssil diminui). Esta é de facto observado (Benton et ai. 1999). Também seria de esperar a correlação para melhorar, não para piorar, como mais fósseis são descobertas, e isso também tem sido observado (Benton and Storrs 1994).

Falsificação potencial:

Seria altamente inconsistente se a ordem cronológica foram revertidas no réptil-aves e exemplo réptil-mamífero. Mesmo a constatação de que não houve correlação geral entre a estratigrafia ea filogenia consenso da grande taxa seria muito problemático para a teoria da origem comum. Além disso, a correlação observada poderia diminuir ao longo prazos mais longos ou como adquirir dados mais paleontológicos—mas também não é o caso (Benton et ai. 1999; Benton e Storrs 1994).

Com base na alta confiança em certos ramos de árvores filogenéticas, algumas restrições temporais são extremamente rígida. Por exemplo, nunca deveríamos encontrar fósseis de mamíferos ou aves em ou antes de depósitos Devoniano, antes de répteis tinham divergido da linha de tetrápode anfíbio. Isto exclui pré-cambriano, Cambriano, Ordoviciano, e os depósitos silurianos, abrangendo 92% da história geológica da Terra e 65% da história biológica de organismos multicelulares. Até mesmo um achado incontestável de qualquer pré-Devoniano mamíferos, aves, ou a flor iria quebrar a teoria da origem comum (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997).

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